HYBRIDATION ET STERILITE

je profite de l'occasion pour répondre de façon plus générale au cas particulier des hybride d'Heliconius.

Les hybrides de cydno x melpomene sont parfaitement fertiles mais dans un seul sens (mâle hybride x espèce pure). le croisement réciproque avec la femelle hybride est toujours stérile.
C'est la loi de Haldane.

comme j'en ai déjà parlé sur le forum des insectes je vous recopie en l'adaptant ce que j'avais écrit

L’hybride en question ne déroge pas à la règle de Haldane qui énnonce que dans le cas d'une hybridation s'il y a une stérilité c'est dans le sexe hétérogamétique qu'il faut la rechercher.
Chez les papillons, et contrairement aux mammifères que nous sommes, c'est la femelle qui est le sexe hétérogamétique. Dans les hybrides (melpo x cydno) le mâle est fertile et la femelle stérile. Le mâle peut donc s'accoupler et avoir des descendants F2 avec l'une ou l'autre espèce parente et le produit obtenu sera soit (1/4 melpo et 3/4 cydno) s'il s'est accouplé avec une femelle cydno, soit (1/4 cydno et 3/4 melpo) s'il s'est accouplé avec une femelle melpo.
Il va de soi que l'aspect de cet hybride de 2ième génération ressemble très fortement à une des espèces parentes et très peu à l’autre.
Se pose alors un nouveau problème, celui de la fertilité de ces hybrides F2. Celle des mâles est évidemment acquise, puisqu’elle l’était déjà en F1, en revanche celle des femelles ne l’est pas forcément mais je n’ai pas expérimenté au delà.
Je peux en revanche compléter l’information en faisant appel à une autre hybridation celle entre Parnassius apollo et Parnassius phoebus que je connais bien et où l’on récupère la fertilité, au moins partielle, chez les femelles hybrides à la 4ième génération et à condition de toujours recroiser le mâle hybride avec la même espèce parente, mais à ce stade les proportions de l’hybride (1/16 et 15/16) le décalent tellement vers une des 2 espèces qu’il n’est plus distinguable de celle ci, sauf si l’on dispose d’un marqueur génétique particulier comme c’est le cas ici. En effet le caractère antenne anneleé, typique du phoebus, est totalement dominant sur celui gris plus ou moins uniforme d’apollo. Et c’est ainsi qu’en recroisant systématiquement les hybrides F1, F2, F3 avec des femelles apollo on obtient de magnifiques apollo aux antennes annelées (qui ne sont pas pour autant des OGM).

Pour ce qui est de l’avenir des hybrides dans la nature, c’est évidemment différent. Il faut déjà qu’il y ait hybridation ce qui est rare, même pour des espèces génétiquement proches. De plus, au mieux, les mâles sont fertiles mais ne représentent (en enlevant les éventuelles distorsions du sex-ratio) que 50% de la descendance, donc un petit nombre d’individus (statistiquement dans une population équilibré, n’importe quelle espèce donne naissance à 2 individus qui se reproduiront).Encore faut il que ce papillon mâle ait le temps de s’accoupler avec une des 2 espèces parentes et que la femelle ainsi fécondée ait assez de chance pour pondre suffisamment d’œufs pour que sa descendance existe. On arrive rapidement à une probabilité statistique si faible qu’elle avoisine l’événement inexistant. C’est ce qui explique que l’hybridation ne s’étende pas (ce qui aboutirait à la fusion des 2 espèces en une seule) et que les 2 espèces restent différentse même si les hybridations restent relativement fréquentes, et c’est le cas de melpo et cydno chez lequels on trouve des hybrides naturels régulièrement

Une petite exception potentielle à ce que je viens d’affirmer, bien que l’observation n’ait rien à faire dans la rubrique Lépidoptères.
Il s’agit en effet des populations de Carabes .
Dans la région de Rennes les bains, fin Mars, lors d’une prospection sur une petite zone (oubliée inexplicablement par les chasseurs de Carabes) j’ai trouvé : 3 C. hispanus, 4 C.rutilans et 4 Hybrides (dont une femelle F1 et 3 mâles n’étaient pas des F1).
Cette proportion d’hybrides est déjà anormale par rapport aux espèces parentes, mais le plus troublant est que les mâles présentaient une relative fertilité en donnant de produits viables avec hispanus et rutilans. Pourquoi troublant, parce que chez les carabes c’est le mâle qui est le sexe hétérogamétique l'inverse des papillons) donc en principe stérile en F1 (et il semble bien que ce soit le cas de la plupart des F1) mais en F2 et au delà, une fertilité existe ce qui expliquerait le nombre beaucoup plus élevé d’hybrides de degrés divers dans cette zone.
En fait on assiste à une possible « refusion » des 2 espèces bien que je n’y croie guère. Je préfère parler d’introgression d’une espèce dans l’autre. En l’occurrence « injection » de gènes hispanus dans les rutilans donnant des rutilansà tendance bicolore et à sculpture élytrale moins lisse.

En tout état de cause aucune conclusion fiable ne peut être apportée à cet intéressant phénomène tant que des croisements connus obtenus en élevage n’arrivent pas à préciser les différents degrés de fertilité des générations successives, ce qui est àvérifier.

Au plus j'en apprends sur ces hybrides, au plus je me dis que la notion d'espèce comme on la définit actuellement n'est pas correcte et devrais être repensée en profondeur...

Un peu comme le cas du chien/loup/coyotte qui sont tous fertiles et féconds et pourtant classé dans des espèces différentes...


Ne pourrait on pas considérer une bonne partie des héliconius (par exemple) comme une super espèce qui serait subdivisée en 4-5 proto-espèces pas encore vraiment différenciées...?

Avec les insectes (200 à 300 génératiosn par siècles) on arrive en effet souvent à pouvoir suivre l'évolution et à pouvoir observer en temps réel la naissance d'espèces futures. Plus tout à fait les mêmes mais pas encore séparées de nombreuses espèces mériteraient un statut plus ou moins à part.

PS/EDIT: Ce que je voulais plus ou moins dire (ouais bon, faut vachement lire entre les lignes quand même^^) c'est que j'ai l'impression/intuition que l'hybridation (ou les transferts de gènes entre proto-espèces) sont un des moteurs fondamentaux dans la spéciation des insectes contrairement aux vertébrés qui ont une évolution beaucoup plus linéaire.
Ainsi telle espèce d'insecte Z aurait pour ancêtre X et Y alors que le mammifère C ne pourrait avoir qu'un unique ancêtre A et pas deux.

Très bonne réponse JPV. On ne peut faire mieux

Ah oui ça ........c'est une reponse

Morpion soulève une intéressante question sur la notion d'espèce. Je pense que si on empilait les volumes qui ont été écrit la dessus on toucherait la lune du doigt.
Mais la montagne accouche d'une souris puisque aucune définition n'est valable et pour cause : On veux mettre des bornes (discontinu) à un phénomène qui lui est continu (l'évolution).
Dés lors la notion ne peut être que subjective et fluctuante. où commence l'espèce , où s'arrête la sous-espèce? Selon que l'on est réunisseur ou diviseur on diminuera le nombre d'espèces (au profit des sous espèces) ou on l’augmentera en faisant passer au rang supérieur les sous- espèces.
Et même si l’on a une espèce indubitable par exemple le morio. Aucune autre ne lui ressemble, mais que sera t-il dans 10 millions d’années ? Qu’était il à la fin du tertiaire ? Sûrement dans les 2 cas, quelque chose de très différent qu’on aurait classé dans une autre espèce voire un autre genre. En fait une espèce même évidente ne peut être défini que dans un laps de temps donné. Elle a évolué à partir d’autre chose et elle continuera à le faire dans le futur.
On peut certes admettre que s’il n’y a aucun échange de gènes possibles on a bien affaire à 2 espèces , mais dans le cas où l’hybridation existe faut il n’y voir qu’une seule « super espèce » ? Faut il réunir Graellsia isabellae et Actias selene dans la même espèce sous prétexte qu’on a réussi à les hybrider ?
A l’inverse une espèce pure peut du jour au lendemain être démantelée en plusieurs autres alors que strictement rien (pour nos maigres sens) ne permet de le faire. Seulement, voilà, on met en évidence des incompatibilités génétiques totales entre ces différents groupes qui évoluent cote à cote sans s’hybrider alors qu’aucun critère anatomique est discriminatoire. Le cas de nombreux moustiques est révélateur.

Ne nous plaignons pas, avec les plantes c’est encore pire puisqu’on peut avoir des populations entières hybrides, fécondes avec leurs parents respectifs, mais qui arrivent à garder des caractéristiques propres en dépit d’échange de gènes permanents.

En fait, la seule entité de base fiable est la population fermée (sans apport de gènes extérieurs) et panmictique (dont les individus ont tous la même probabilité de se croiser entre eux).
Après, le travail du systématicien est de réunir ces populations entre elles pour les regrouper en une même espèce en estimant quel est leur degré de ressemblance, et décider ensuite à partir de quel degré de différence il faut les classer dans une autre espèce.

Il ne faut pas perdre de vue qu’entre 2 populations différentes la capacité à échanger leurs gènes entre elles varie de 0% à 100% . Tout est dit.

J'ai oublié une partie de l'argumentation de Morpion

Je ne pense pas qu'il y ait grande différence entre l'évolution des insectes et des mammifères . D'ailleurs il le reconnaît plus ou moins tacitement en citant le cas des Canidés ;
En fait les insectes évoluent plus vite à cause du grand nombre de générations sur un temps réduit . De plus si on a affaire à un groupe récent (groupe de H. melpomene par ex), les différentes espèces ne sont pas séparées depuis assez de temps pour qu’il n’y ait plus d »échange de gènes entre eux (melpo, cydno, hecale, athis).
D’ailleurs en fonction de l’affinité qu’ont ces différentes espèces pour se croiser entre elles ont peut retracer partiellement l’histoire de leur évolution. Ainsi, melpo et cydno qui s’hybrident spontanément, sont les 2 espèces les plus proches dans la classification. A l’inverse athis, qui est placé plus loin dans la classification (mais dans le même groupe) a peu d’affinité pour melpo, et leurs hybrides (pourtant viables ) sont exceptionnels.

Erato et melpomene, en dépit de leurs évolutions parallèles et malgré leurs ressemblances extérieures stupéfiantes, ne s’hybrident pas et sont éloignés dans la classification . Ils ne se croisent donc pas. C’est d’ailleurs une propriété des parallèles…

Pour moi dans certain cas on ne devrait plus parler d'"espèce" mais de "complexe spécifique" dans le cas où plusieurs sous-espèces (ou espèces) disposent de zones de contact et d'échange de gène entre les différentes populations.

Pour prendre un exemple qui nous concerne directement l'évolution récente de l'homme me semble à moi plus proche d'un complexe d'hybridation continu que d'une évolution "en arbuste" (linéaire).

Au fil des découvertes on découvre des grands singes bipèdes mais à faciès de singe, des petits primates à face humaine, certains étaient grands alors que d'autres frisaient le mètre 10... Ces ancêtres sont si nombreux sur de très courtes périodes qu'il est à présent impossible de déterminer précisément la phylogénie humaine des 10 derniers millions d'années. Cela me rappelle étrangement l'instabilité des hybrides végétaux...
Et dernièrement les généticiens on calculé que le chimpanzé et l'homme avaient commencés à se différencier il y a 10 millions d'années mais que les derniers échanges génétiques dataient d'a peine 1,5 millions d'années (grosso modo l'apparition d'Homo erectus, le premier à sortir d'afrique). Même si ces conclusions peuvent être sujettes à caution il n'en reste pas moins que durant plusieurs millions d'années l'homme et le chimpanzé ont continué à s'hybrider... pas encore différents mais plus tout à fait pareils.

Les hommes ne seraient-ils finalement que le résultat d'un métissage entre deux grands singes??

[quote="Morpion"]Pour moi dans certain cas on ne devrait plus parler d'"espèce" mais de "complexe spécifique" dans le cas où plusieurs sous-espèces (ou espèces) disposent de zones de contact et d'échange de gène entre les différentes populations. quote]

Montaigne écrivait "Les grandes querelles de ce monde sont grammairiennes" voulant signifier par là que tout repose sur des malentendus de langage, de sens différents donné à un mot.
ici, c'est pareil, puisqu'il n'y a pas de définition de l'espèce , ou plutôt il y en a trop, on discute sans arrêt puisque personne n'est d'accord sur le thème. on est moin des Mathématiques traditionnelles où ce qui n'est pas blanc ne peut qu'être noir. En biologie, que des demi teintes. Il faut dire que nous ne sommes pas les créateurs du système et nous tentons d'approcher des notions complexes dont nous ne maitrisons ni les tenant ni les aboutissants.
Je ne considère pas cependant que toutes ces discussions soient inutiles , ne serait ce que parce qu'elles nous forcent à réfléchir et à nous poser des questions.

A propos de "complexe spécifique", le fait de réunir ces espèces ensembles existe déjà , ce sont les sous-genres qui permettent de préciser dans le genre le degré de parenté des espèces entre elles. Mais c’est une précision qu’on ne peut valider que lorsqu’on a une connaissance approfondie de la faune considérée, avec le maximum d’indications d’ordre biologique qui permettent souvent de démêler des points douteux.
Dans le cas des espèces qui s’hybrident spontanément et surtout régulièrement on assiste toujours à la cohabitation des 2 espèces qui ne se mélangent pour fusionner en une seule, mais seule la présence d’hybrides trahit leurs échanges de gènes . Si les 2 espèces refusionnaient, ce serait la preuve qu’elles ont gardé la possibilité d’échanger facilement leur gènes. Il faudrait alors les considérer comme 2 sous- espèces. Le corollaire étant que 2 sous-espèces ne peuvent cohabiter ensembles.
Je ne connais pas de cas dans les papillons où une espèce ait « déteint sur l’autre au point de lui « imposer » ses gènes. Même en captivité, en favorisant les hybrides fertiles, par rétrocroisement avec une des espèces parentes,, on perd très vite la trace de l’hybridation pour revenir au type moyen de chacune des 2 espèces.

Une petite exception potentielle à ce que je viens d’affirmer, bien que l’observation n’ait rien à faire dans la rubrique Lépidoptères.
Il s’agit en effet des populations de Carabes .
Dans la région de Rennes les bains, fin Mars, lors d’une prospection sur une petite zone (oubliée inexplicablement par les chasseurs de Carabes) j’ai trouvé : 3 C. hispanus, 4 C.rutilans et 4 Hybrides (dont une femelle F1 et 3 mâles n’étaient pas des F1).
Cette proportion d’hybrides est déjà anormale par rapport aux espèces parentes, mais le plus troublant est que les mâles présentaient une relative fertilité en donnant de produits viables avec hispanus et rutilans. Pourquoi troublant, parce que chez les carabes c’est le mâle qui est le sexe hétérogamétique donc en principe stérile en F1 (et il semble bien que ce soit le cas de la plupart des F1) mais en F2 et au delà, une fertilité existe ce qui expliquerait le nombre beaucoup plus élevé d’hybrides de degrés divers dans cette zone.
En fait on assiste à une possible « refusion » des 2 espèces bien que je n’y croie guère. Je préfère parler d’introgression d’une espèce dans l’autre. En l’occurrence « injection » de gènes hispanus dans les rutilans donnant des individus à tendance bicolore et à sculpture élytrale moins lisse.
Ce qui est remarquable c’est que ces caractéristiques particulières s’atténuent très vite dés qu’on s’éloigne de la bande très étroite de l’hybridation alors qu’il y a continuité dans la population des rutilans. En fait tout se passe comme si l’évolution était conservatrice (c’est un comble !) et faisait tout pour éliminer la variation qu’apportait l’échange de gènes.

Dans le cas de l’évolution humaine il n’est pas rare qu’une annonce sensationnelle soit suivie d’un démenti (beaucoup plus discret). Il faut reconnaître que les fossiles humains ou pré-humains sont d’une rareté extrême et la plupart du temps si mal conservés, qu’il est périlleux de baser des théories solides sur des restes aussi aléatoires. Mais la vérité scientifique avance à grands coups d’erreurs.

Citation :

Dans le cas de l’évolution humaine il n’est pas rare qu’une annonce sensationnelle soit suivie d’un démenti (beaucoup plus discret). Il faut reconnaître que les fossiles humains ou pré-humains sont d’une rareté extrême et la plupart du temps si mal conservés, qu’il est périlleux de baser des théories solides sur des restes aussi aléatoires. Mais la vérité scientifique avance à grands coups d’erreurs.

Sans compter que la découverte d'un "possible ancêtre de l'Homme" facilite grandement l'octroi de subsides

J'ai lu que l'hybridation de certains melpomene d'origine differentes (par exemple Guyane-Colombie ou Guyane-Panama) pouvait resulter en sterilite. Ceci montre que des individus que l'on a definit comme appartenant a la meme espece sont en fait suffisement differents pour parfois avoir des descendances steriles.

Il serait interessant de connaitre les sous espèces en question (surtout Colombiennes).
En tout cas il ne serait pas surprenant qu'il y ait des stérilités partielles entre les sous espèces différentes. Quand on voit que melpo est répendu du mexique à l'Argentine, c'est presque obligé.
C'est le premier pas vers la spéciation. En revanche si la stérilité est totale, il y a lieu de revoir la systématique et de sépare les 2 entités en 2 espèces distinctes;

Very interesting matter.
Just to say that I think the evolution and hybridazion in insects could be very different than those in mammals because insects (at least) butterflies have an irregular number of cromosomes, even in members of the same species.
The reconvination can be affected by this circumstance